犬のエピソード記憶

　「エピソード記憶」（episodic memory）とは、長期的に脳内に残る、個人が経験した出来事に関する記憶のことです。例えば「ラーメン屋で餃子を頼んだ」、「夏休みにセブ島に遊びに行った」、「ポケモンGOをしていたら人にぶつかった」などがこれに相当します。また体験が生じたときの周囲の状況や、そのときに抱いた感情などもすべてひっくるめてエピソード記憶に含まれます（→出典）。 　人間の場合、日記という形でその日あった事を記録に残したり、「人生で1番恥ずかしかった事は何？」と尋ねることで、脳内にエピソード記憶が保持されていることを簡単に証明することができます。しかし言語を持たない動物において証明することは意外と難しく、「動物たちもエピソード様記憶（episodic-like memory）ならもっているかもしれない」といった中途半端な解釈にとどまっているのが現状です。例えば犬をドライブに連れて行ってあげても、犬がその体験をエピソード記憶として脳内に保持してくれているかどうかは、実際のところ分からないのです。 　エピソード記憶の重要な特徴の1つとして「偶発的記銘」（incidental encoding）という側面があります。これは「周囲の状況を覚えようと意識していないにもかかわらず、時間が経ってからその状況を思い出すことができる」という記憶状態のことです。例えば「昨日の朝ご飯は何？」と聞かれて「トーストとスクランブルエッグ」と答えられるような状態がこれに相当します。朝食の内容を一生懸命覚えようとしたわけではないのにメニューを思い出せるのは、脳が自分の意思とは無関係に偶発的にエピソード記憶を作り上げているためです。
　2016年、エピソード記憶が持つこの「偶発的記銘」という特徴を活かし、犬も人間と同じようにエピソード記憶を持っているはずだという仮説を証明するための試みが行われました。
NEXT：調査方法は？

　ハンガリー・エトヴェシュ・ロラーンド大学動物学部の調査チームは、犬のエピソード記憶を証明するため「偶発的記銘」という特徴を応用しようと思いつきました。具体的な調査手順は以下です。

• ステップ1犬に「真似してごらん」コマンドを覚えさせる
  ある特定の行動を真似することに対して報酬を与え、「真似してごらん」（Do it!）というコマンドを出されたら、人間が見せた直前の行動を反復するよう犬を訓練しました。犬に対して「真似してごらん」というコマンドを出す事は、ちょうど「さっき見せた動きを覚えてる？」と質問しているのと同じ意味になります。
• ステップ2犬にとって初見の動きを見せた後「真似してごらん」コマンドを出す
  犬がこれまで見たことがないと思われる、対象物に働けかけるような何らかの動き（初見の動き）を見せた後、事前の練習通り「真似してごらん」というコマンドを出します。この練習を繰り返すことにより、犬の頭の中では「人間が見せる動きに注目してしっかり覚えよう！」という意識が強くなります。
• ステップ3犬にとって初見の動きを見せた後「伏せ」コマンドを出す
  初見の動きを見せるところまではステップ2と同じですが、今度は「真似してごらん」の代わりに「伏せ」のコマンドを出します。これを繰り返すことにより、犬の頭の中では「人間が見せる動きはもう覚えなくていいんだ！」という意識が強くなります。
• ステップ4動きを見せた後、犬が自発的に伏せの状態になるのを待つ
  初見の動きを見せた後、犬が自発的に伏せの状態になることを確認します。自発的に伏せるということは、犬の意識の中に「直前に見た人間の動きを覚えなくちゃいけない！」という義務感がまったくないことを意味しています。つまり、偶発的記銘の条件である「周囲の状況を覚えようと意識していない状態」を作り上げたわけです。
• ステップ5意表をついて「真似してごらん」を命じてみる
  ステップ4で「周囲の状況を覚えようと意識していない状態」になった犬に対し、意表をついて再び「真似してごらん」コマンドを出してみます。つまり、何かを覚えようと気を張っていなかった犬に対し「さっき見せた動きを覚えてる？」と突然質問を投げかけた形です。これはちょうど、友達に対して何の脈絡もなく「昨日の朝ご飯は何だった？」と尋ねるようなものと言えるでしょう。

　ステップ5で投げかけた「真似してごらん」というコマンドに対し、犬がどのように反応するかによってエピソード記憶の有無が判断されます。
　もし犬が直前に見た人間の行動を再現できなかったら、「周囲の状況を覚えようと意識していないとき犬の脳内に記憶は残らない」 、すなわち「犬にエピソード記憶は無い」と判断されます。もし逆に、犬が直前に見た人間の行動を再現できたら、「周囲の状況を覚えようと意識していなくても犬の脳内に記憶は残る」、すなわち「犬にもエピソード記憶がある」と判断されます。
　さて調査の結果はどうなったのでしょうか？
NEXT：テスト結果は？

　オス6頭とメス11頭からなる17頭の犬を対象とし、基準ラインを確定するために事前に行われていたテストの成績と、ステップ5における成績が比較されました。以下はその結果です。

• インターバル1分人間が犬に任意の行動を見せてから「真似してごらん」というコマンドを出すまでの間に1分のインターバルをおきました。犬が人間の動きを覚えることに義務感を抱いている状況と抱いていない状況とでは、正答率に以下のような違いが見られたといいます。
• インターバル1時間人間が犬に任意の行動を見せてから「真似してごらん」というコマンドを出すまでの間に、犬を車に入れたり犬小屋に入れるなどして1時間のインターバルをおきました。犬が人間の動きを覚えることに義務感を抱いている状況と抱いていない状況とでは、正答率に以下のような違いが見られたといいます。

　周囲の状況を記憶することが要求されておらず、何の義務感も抱いていないにもかかわらず、インターバルが1分の時も1時間の時も犬たちは人間が見せた行動を35～59%の確率で真似することができました。偶然レベルを設定することが難しいためこの数値が高いのか低いのかはわかりませんが、少なくとも犬には体験した内容を偶発的に記銘する能力、すなわちエピソード記憶的なものがあるという可能性が示されました。
　インターバルによる成績の違いに関しては、1分の時よりも1時間の時の方が悪くなりました。エピソード記憶の特徴の1つは、「時間の経過とともに薄らぎやすい」という点ですので、犬で見られた記憶のフェードアウト現象は、その記憶がエピソード記憶であったことの証拠ではないかと推測されています。 Recall of Others’ Actions after Incidental Encoding Reveals Episodic-like Memory in Dogs
Fugazza et al., Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.057 NEXT：エピソード記憶を活かす

　ディズニーアニメのように犬が言葉を話してくれたら、エピソード記憶の証明など数分で完了します。しかし実際はそういうわけにはいかないため、ハンガリーの調査では「真似してごらん」という事前訓練と、エピソード記憶が持つ「偶発的記銘」という特徴を用いて回りくどい形で証明する試みが行われました。その結果、犬にもエピソード記憶があるようだとの結論に至りました。これを平たくまとめると、犬は自分にとって心地よいものや苦痛を与えるものだけを記憶していると思われがちだが、感情の起伏を伴わない無意味な情報もエピソード記憶として保持している可能性があるとなります。しかし、インターバルが1時間のときに成績が落ちたことから、エピソード記憶の持続時間は人間ほど長くはないのかもしれません。